Nature Ecology & Evolution | 最新研究揭示病原菌预先侵染使植物更易感！
植物在野外生存的一个关键是抵御病原菌感染--而且不仅仅是一次。对于植物来说，就像人类一样，一次感染可能并不会让植物获得持久的免疫力。在宿主内部，当感染顺序改变了病原菌之间相互作用的结果时，就会产生优先效应。
事实上，早期感染可能会使事情变得更糟。由苏黎世大学、圣路易斯华盛顿大学、赫尔辛基大学科研人员组成的国际研究团队的新研究表明，前期病原菌感染实际上会使植物更容易受到二次感染--无论是在实验中还是在野外。研究结果于8月31日发表在权威期刊Nature Ecology & Evolution，题为Facilitative priority effects drive parasite assembly under coinfection。本研究进行了一系列实验，捕捉到病原菌如何在一个生长季节中自然地积累在植物上。其研究结果揭示了在制定维持作物种群健康的策略时理解病原菌之间的相互作用的重要性。
宿主个体往往被不同的病原菌组合共同感染，导致宿主内部病原菌之间复杂的相互作用。在宿主内部，当感染顺序改变了病原菌之间相互作用的结果时，就会产生优先效应。然而，宿主免疫力在这一过程中的作用仍然知之甚少。本研究假设，宿主对首次感染的反应可以在病原菌之间产生优先效应，在侵染致病期间改变后来到达的菌株的组合。通过用Podosphaera plantaginis的菌株侵染车前草，并在实验和侵染致病期间检测了对后续感染的易感性来探究这个问题。结果表明，被一种病原菌感染往往会增加随后对其他菌株的易感性，这些促进优先效应改变了病原菌组合的结构，但这种效应取决于宿主基因型、宿主群体和病原菌基因型。因此，宿主基因型、空间结构和菌种间的优先效应都独立地改变了病原菌的组合。随后，本文利用对几个种群中野生宿主的侵染进行精细调查和取样，发现了一个促进性优先效应的信号，它改变了自然流行病期间的病原菌组合。这些结果都证明早期感染病原菌的宿主内优先效应可以推动病原菌的聚集，对侵染致病期间菌株多样性在空间和时间上分布具有重要影响。
车前草（Plantago lanceolata）是一种常见的路边杂草，常见于于欧洲、亚洲和北美。病原菌Podosphaera plantaginis（一种白粉病真菌）的感染很容易用肉眼发现。在野外，植物种群在其一生中会接触并感染多种白粉病菌株。研究人员想知道，如果事先被一种白粉病菌株侵染，是否会影响植物对第二种白粉病菌株的易感性。
为了模拟在野外情况，本研究采用了年轻、无病的植物，并将四种病原菌之一的病原孢子刷到每株植物的一片叶子上。其余的叶片暂时用塑料袋覆盖。然后在实验期间用防孢子袋覆盖接种的叶片，这样可以防止病原菌在接种的叶片和其他叶片之间传播。这种方法是有效的，因为白粉病产生局部的、叶表面的感染，不会在植物中系统性地传播。然后将植物置于普通花园环境中(没有当地发生的车前子或白粉病)，在那里它们同时暴露于所有四种病原菌株。结果发现，接种到植物上的四种白粉病菌株没有一种能保护植物免受二次感染。事实上，与未受感染的对照组相比，事先暴露于病原菌的植物更容易受到第二次白粉病感染。由于作物植物在特定的生长季节也可能会暴露于多种病原菌中，因此了解不同病原菌相互作用的方式对于制定农业系统的可持续疾病控制策略非常重要。
本研究还将一批健康的、温室种植的 "哨兵植物 "放入田间种群中，以检测病原菌感染的风险。用“哨兵植物”来做这件事，研究人员可以控制遗传背景、年龄和基因型状况。为了测试之前的接种如何影响植物在野生种群中被感染的概率，本文像在普通花园实验中一样接种植物。将盆栽哨兵植物移入野生种群，等待自然发生的霉菌孢子到来。研究人员发现，之前被感染的哨兵植物比从未被感染过的对照植物更容易获得二次感染。即使植物感染自然发生的病原菌的唯一途径是通过风，也是如此。
图3 | 自然流行病实验的结果
普通花园和哨兵植物实验表明预先接种的植物更容易受到后来的感染。但能否在自然感染的野生植物种群中检测到病原菌优先效应的证据？这需要对野生植物-病原菌动态进行深入调查。本研究利用上一年收集到的野生种群的数据。在对13个野外种群的密集调查中，在两个月的时间里追踪了野生植物的病原菌感染情况。每个受感染植物的一小块叶子区域被切割后带到实验室，以确定在整个生长季节的不同时间感染植物的菌株。
白粉病菌株的越冬能力和繁殖周期的时间各不相同。有些菌株在生长季节到达的时间较早，很可能是已经成功越冬并迅速繁殖的菌株。本文深入研究了对13个田间种群调查整理的遗传数据，发现在季节早期检测到的菌株通常会促进后续的感染，而在季节晚些时候到达种群的菌株则受益于这种促进。早到的菌株是推动流行病进程的菌株，同时也影响了植物种群中病原菌株组装的多样性。换句话说，春季准备出击的菌株可能会影响植物与病原菌相互作用的生态和进化动态。